Главная » 2014 » Август » 14 » Скачать Таксономический состав и внутривидовая изменчивость рода Salvia L. степной части бассейна р. Дон. Карасёва, Татьяна Александровна бесплатно
11:30 PM
Скачать Таксономический состав и внутривидовая изменчивость рода Salvia L. степной части бассейна р. Дон. Карасёва, Татьяна Александровна бесплатно
Таксономический состав и внутривидовая изменчивость рода Salvia L. степной части бассейна р. Дон
Диссертация
Автор: Карасёва, Татьяна Александровна
Название: Таксономический состав и внутривидовая изменчивость рода Salvia L. степной части бассейна р. Дон
Справка: Карасёва, Татьяна Александровна. Таксономический состав и внутривидовая изменчивость рода Salvia L. степной части бассейна р. Дон : диссертация кандидата биологических наук : 03.00.05 / Карасёва Татьяна Александровна; [Место защиты: Кубан. гос. аграр. ун-т] Ростов-на-Дону, 2007 262 c. : 61 07-3/1613
Объем: 262 стр.
Информация: Ростов-на-Дону, 2007
Содержание:
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
11 Общая характеристика и история изучения рода Salvia на территории бывшего СССР
12 Преавление о внутривидовой изменчиви цветковых рений Формовое и по-пуляционно-фенетичое разнообразие видов рода Salvia Нижнего Дона
13 Межвидовая гибридизация и интрогрессия видов рода Salvia бывшего СССРс
14 Гинодиэция у цветковых рений Гинодиэция и половой полиморфизм в роде Salvia
ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
31 Таксономический состав и распространение видов рода Salvia в степной части бассейна Дона
311 Видовой состав, географическое распространение и экологическая приуроченность видов рода Salvia на Нижнем Дону
312 Спорные виды, межвидовые гибриды и внутривидовые таны шалфея Сема рода Salvia вепной чи бейна Дона
32 Нетаномичая внутривидовая изменчивь видов рода Salvia на Нижнем Дону
321 Формы внутривидовой изменчивости видов шалфея и их характеристика
322 Популяционно-фенетичий анализ изменчиви видов Фенетичий полиморфизм Salvia tesquicola
323 Популяционно-фенетичое разнообразие наиболее ррранённых видов шалфея Нижнего Дона и егоязьдругими характериками видов
33 Межвидовая гибридизация в роде Salvia вепной чи бейна Дона
331 Происхождение и состав межвидовых гибридов и их отличительные особенности
332 Характер гибридизации вешанных популяциях S tesquicola и S nutans
34 Половой полиморфизм и половаяруктура популяций видов Salvia на Нижнем Дону
341 Особенности морфологии и соотношение половых форм в популяциях видов
342 Завмь между половойруктурой популяций и фенетичим разнообразием видов рода Salvia
ВЫВОДЫ
Введение:
Одной из форм исследований в области ботаники, ставших уже традиционными, является анализ видового состава и некоторых морфологических и биологических особенностей видов одной таксономической группы (рода или семейства) на определённой территории. Исследования такого рода лежат в основе всех региональных флор и конспектов флор и служат первичным материалом при создании определителей растений. С течением времени эти первоначальные сведения и представления о системе таксона подвергаются ревизии. Это обусловлено как возможным изменением видового состава данной группы (внедрение на изучаемую территорию новых видов и исчезновение других), так и появлением новых методов и технологий исследования.
Информация, получаемая в результате выполнения подобных работ, имеет не только строгое флористическое и таксономическое значение. Так, изучение экологических пристрастий вида и его отношения к факторам внешней среды делает вклад в общетеоретические аспекты экологии растений. Анализ различных форм и проявлений внутривидовой изменчивости предоставляет сведения, которые могут быть восприняты соответствующими разделами популяционной биологии и генетики. Немаловажно и практическое значение таких исследований, поскольку именно выявление видового состава родов и семейств, представляющих хозяйственную ценность, а также географического распространения видов является первым этапом любых работ ресурсоведческого характера. Описанная многоплановость и широкие возможности применения результатов рассматриваемых исследований обусловливают их неизменную актуальность.
Выбор рода шалфей (Salvia L.) в качестве объекта исследования не был случаен. Отдельные представители этого рода широко известны человечеству с давних времён и находили разнообразное применение в различных отраслях деятельности. В их числе заслуживает упоминания прежде всего шалфей лекарственный {Salvia officinalis L.), использовавшееся со времён средневековья оффицинальное (фармакопейное) растение (Лекарственные растения СССР, 1988), применяемое также в декоративном цветоводстве и кулинарии. Другой экономически значимый представитель рода - шалфей мускатный (S. sclarea L.), важный источник эфирномасличного сырья в парфюмерной промышленности (Вавилов и др., 1979). Среди видов природной флоры территории бывшего СССР заслуживают упоминания такие виды шалфея, как S. glutinosa L., S. nemorosa L., S. grandiflora Etl., S. verticillata L., S. stepposa Shost., S. deserta Schang., S. aethiopis L.; часть из них рекомендована народной медициной как лекарственные, другие же являются жирно- и эфирномасличными, медоносными, витаминными (Гроссгейм, 1952; Верещагин, Соболевекая, Якубова, 1959). Значительное распространение как в Старом, так и в Новом Свете многие виды рода Salvia получили в качестве декоративных. Выявлением пригодных для выращивания в качестве декоративных видов шалфея, как естественно произрастающих в России, так и интродуцированных из Европы, Северной и Южной Америки, занимается Е.В. Байкова (1995 а, б, 1996).
Такое многогранное применение видов шалфея обусловило давний интерес, проявляемый ботаниками к этому роду, и не только практического, но и теоретического характера. Сам род Salvia и часть его видов, главным образом среднеевропейских и средиземноморских, были описаны ещё К. Линнеем. Впоследствии значительное видовое разнообразие рода было обнаружено в Передней и Восточной Азии, Северной (Средиземноморье) и Южной (Капская область) Африке, Центральной и Южной Америке. Большой объём рода Salvia и наличие нескольких крупных очагов видового разнообразия являются причиной сложной внутренней структуры рода и ставят перед систематиками обширный ряд ещё нерешённых задач. К таким задачам могут относиться как построение общей системы рода в мировом масштабе, которая не претерпела значительных изменений с 1895 г. (Байкова, 1996), так и некоторые частные проблемы, связанные с отдельными видами рода Salvia или комплексами близких видов.
Одной из таких проблем является вопрос расообразования, т.е. существования комплекса очень близких географических рас, различающихся чёткими, но обычно мелкими признаками. Одни исследователи считают такие расы самостоятельными видами, объединяя их в один ряд (series), другие рассматривают в качестве подвидов единого вида, третьи вовсе не придают им таксономического значения. Другая группа проблем связана с межвидовой гибридизацией: многие виды рода Salvia, особенно принадлежащие к одной секции, способны скрещиваться друг с другом и образовывать жизнеспособные межвидовые гибриды. С одной стороны, по этой способности можно судить о степени родства между видами; с другой, некоторые виды шалфея выводят от некогда произошедшей гибридизации двух родительских видов. Иногда межвидовая гибридизация носит характер ин-трогрессивной; классический случай такого рода - гибридизация между S. apiana Jepson и S. mellifera Е. Greene в Калифорнии (Грант, 1984). Наконец, к третьей группе проблем относится внутривидовая изменчивость, отмеченная у большого числа видов рода Salvia. Одним из наиболее полиморфных видов шалфея, для которого показано богатое формовое и фенетическое разнообразие (Зефиров, 1966; Остапко, 1977, 1994), является S. tesquicola Klok. & Pobed. Помимо уже известных фенов, форм и разновидностей этого и ближайших к нему видов, в их составе можно ожидать найти и другие внутривидовые единицы.
Региональная таксономическая обработка рода Salvia с учётом ряда упомянутых выше проблем, затрагивающая также некоторые вопросы экологии и биологии видов, проводилась различными исследователями в разных областях земного шара (Hedge, 1961; Rosua, Blanka, 1988; Torke, 2000). В пределах бывшего СССР подобные работы охватывали Среднюю Азию (Махмедов, 1982, 1988) и Украину (Чернявский, 1985 б; Чернявский, Терентьева, 1987) - регионы, характеризующиеся достаточным богатством и своеобразием таксономической структуры рода. Такого рода исследование представляется весьма актуальным и для степной части бассейна Дона и может способствовать решению некоторых перечисленных выше проблем, касающихся видов Salvia. Один из вопросов вызван произрастанием здесь группы близкородственных видов (S. nutans L., S. pratensis, S. stepposa, S. tesquicola), для которых показана способность скрещиваться с образованием межвидовых гибридов (Зефиров, 1966; Победимова, 1978; Кондратюк, Бурда, Остапко, 1985). К числу этих видов относится упомянутый выше S. tesquicola, характеризующийся высоким формовым разнообразием. Другая актуальная проблема связана с вопросом распространения в степной части донского бассейна, и особенно в Ростовской области, видов шалфея, которые здесь раньше не обнаруживались, но встречаются на сопредельной территории юго-востока Украины, в Донецкой и Луганской областях: это S. illuminata Klok. и S. cernua Czern. (Кондратюк, Бурда, Остапко, 1985).
Все указанные виды рода шалфей, как и другие, произрастающие на этой территории, являются вегетативно неподвижными многолетними (реже малолетними монокарпи-ческими) растениями, образующими, как правило, обширные плотные популяции. Эти особенности делают их удобными объектами исследования различных форм нетаксономической изменчивости (Мамаев, 1973; Мамаев, Махнёв, 1982), включая популяционно-фенетический полиморфизм (Яблоков, 1982; Ростова, 1985). К настоящему времени показано значительное богатство разновидностей, форм и фенов шалфея остепнённого в Крыму (Зефиров, 1966) и на юго-востоке Украины (Остапко, 1977, 1994). Есть все основания предполагать, что как S. tesquicola, так и родственные ему виды проявляют высокий внутривидовой полиморфизм и на территории Нижнего Дона. Его выявление и анализ может способствовать решению как ряда теоретических задач популяционной генетики и микросистематики, так и послужить материалом для интродукции и селекции новых декоративных сортов и культиваров.
Ещё одной важной задачей, решаемой в настоящем исследовании, является выяснение широты распространения и уточнение ареалов видов шалфея, произрастающих в степной части бассейна Дона. Как и популяционно-фенетический анализ, решение этого вопроса может принести некоторую практическую пользу. Как упоминалось выше, многие виды рода Salvia, встречающиеся на данной территории, могут найти хозяйственное применение. Выявление ареалов и частоты их встречаемости может в дальнейшем послужить целям ресурсоведения. Существует и обратная проблема - задача выявления редких, исчезающих, находящихся под угрозой видов и их охраны. К их числу относится S. austriaca Jacq., принадлежащий в Ростовской области к категории 2 (уязвимый вид) и страдающий при разрушении местообитаний, выпасе и распашках (Красная книга., 2004). Для принятия мер по его охране необходимо выявление всех популяций вида на территории Ростовской области и установление их состояния. Редкими и малочисленными на Нижнем Дону являются S. pratensis и S. stepposa - виды, редкие и взятые под охрану во многих регионах России и Украины (Камышев, Хмелёв, 1976; Кондратюк, Остапко, 1990; Остапко, 2001). Выяснение ареалов этих видов на Нижнем Дону позволит придать им определённый статус и, возможно, внести в список охраняемых видов данного региона.
Наконец, ещё один аспект внутренней структуры многих видов шалфея Старого Света - наличие в их популяциях одновременно женских и обоеполых особей. Это явление, известное под названием гинодиэции (женской двудомности), всесторонне изучалось на многочисленных объектах, включая отдельные виды рода Salvia - S. stepposa (Демьянова, 1980, 1987; Демьянова, Овеснова, 1976; Демьянова, Титова, 1981) и S. tesquicola (Хохлов, Зайцева, 1975; Демьянова, Надольская, 1982; Демьянова, 1987). Несмотря на то, что гинодиэция, за немногими исключениями (Hedge, 1972), почти не упоминается в определителях и флорах, половая структура популяций таких видов вносит весомый вклад в систему размножения и, следовательно, генетические процессы в популяциях. Половой полиморфизм, соотношение женских и обоеполых растений и особенности их морфологии, несомненно, заслуживают особого внимания при исследовании основ биологии видов и внутривидовой изменчивости.
Цель настоящего исследования - выяснение таксономического состава рода Salvia в степной части бассейна Дона (выявление видового состава и построение системы рода) и анализ форм нетаксономической изменчивости видов шалфея. Достижение поставленной цели подразумевает решение следующих задач.
1). Уточнение видового состава рода Salvia в степной части бассейна Дона (главным образом, Ростовской области) и построение системы рода.
2). Выяснение ареалов произрастания видов шалфея и некоторых особенностей экологии данных видов.
3). Поиск межвидовых гибридов рода Salvia и установление характера процессов гибридизации.
4). Анализ общих закономерностей нетаксономической внутривидовой изменчивости видов рода Salvia (эндогенной, хронологической, индивидуальной и экологической) данной территории.
5). Выявление популяционно-фенетического полиморфизма наиболее распространённых видов шалфея Нижнего Дона, описание и сравнение основных характеристик обнаруженных фенов.
6). Изучение особенностей проявления гинодиэции, полового полиморфизма и половой структуры популяций некоторых видов рода Salvia в степной части бассейна Дона.
7). Выявление возможной взаимосвязи половой структуры популяций гинодиэцич-ных видов шалфея территории Нижнего Дона и их внутривидового полиморфизма.
Научная новизна диссертационной работы заключается в следующем.
1. Проведена ревизия таксономического состава рода Salvia на Нижнем Дону, особое внимание в которой уделялось таксонам неясного распространения и спорного ранга, межвидовым гибридам и внутривидовым таксономическим группам. Получены новые данные по хорологии и экологии исследуемых видов.
2. Предпринята попытка комплексной оценки характера и уровня различных форм качественной морфологической изменчивости (эндогенной, фенологической, индивидуальной, экологической) четырёх наиболее распространённых видов Salvia: S. aethiopis, S. nutans, S. tesquicola, S. verticillata.
3. Получены новые данные, описывающие популяционно-фенетический полиморфизм данных видов шалфея. Выявлены основные характеристики обнаруженных фенов. Рассматривается взаимосвязь фенетического разнообразия видов с рядом их биологических и экологических особенностей.
4. На примере наиболее распространённого варианта естественной межвидовой гибридизации (S. nutans х S. tesquicola) анализируется возможность выявления интрогрес-сивного характера скрещиваний и устанавливаются причины наблюдаемых явлений.
5. Исследованы особенности проявления женской двудомности, половой полиморфизм и половая структура популяций наиболее распространённых видов рода Salvia. Предложена гипотеза, объясняющая обнаруженную взаимосвязь уровня популяционно-фенетического полиморфизма видов и относительной доли женских особей в их популяциях.
Структура диссертации включает введение, три главы основной части, выводы и приложения. Коротко содержание перечисленных разделов сводится к следующему.
