Главная » 2014 » Июнь » 26 » Скачать Особенности слуха китообразных : Электрофизиологический подход. Попов, Владимир Владимирович бесплатно
0:15 AM
Скачать Особенности слуха китообразных : Электрофизиологический подход. Попов, Владимир Владимирович бесплатно
Особенности слуха китообразных : Электрофизиологический подход
Диссертация
Автор: Попов, Владимир Владимирович
Название: Особенности слуха китообразных : Электрофизиологический подход
Справка: Попов, Владимир Владимирович. Особенности слуха китообразных : Электрофизиологический подход : диссертация доктора биологических наук : 03.00.13 Москва, 2005 331 c. : 71 06-3/5
Объем: 331 стр.
Информация: Москва, 2005
Содержание:
2 Основной метод исследования
21 Объекты исследования
22 История электрофизиологических исследований слуха зубатых китов
23 Особенности проведения экснериментов по регистрации вызванныхпотенциалов слуховой системы у зубатых китов
231 Фиксагщяэ/сивотного
232 Блок стимуляции
233 Блок регистрации
24 Типы слуховых вызванных потенциалов, регистрируемых отповерхности головы зубатых китов
241 Коротколатентные слуховые вызванные потет^иалы
242 Корковые слуховые вызванные потенъ^иалы
243 Потенгщалы следования огибающей
244 Суммарные ответы слухового нерва
25 Характеристика коротколатентных слуховых вызванных потенциалов,как интегральной реакции слуховой системы
26 Определение порогов возникновения слуховых вызванныхпотенциалов
261 Определение порогов возникновения коротколатентных слуховыхвызванных потенциалов
262 Определение порогов возникновения потенциалов следованияогибающей и потенциалов следования частоте
3 Особенности слуха зубатых китов
31 Исходные позиции
32 «Базовые» характеристики слуха зубатых китов
321 Диапазон воспринимаемых частот
322 Дифферет^иалъные пороги по интенсивности
323 Дифферет^иальные пороги по частоте
33 Частотная избирательность
331 Кривые частотной настройки: коротколатентные слуховыевызванные потенциалы в сочетании с тональной маскировкой
332 Кривые частотной настройки: тональная маскировка всочетании с регистрацией потенциалов следования огибающей
333 Кривые частотной настройки: маскировка шумом соспектральным вырезом в сочетании с регистрациейкоротколатентных слуховых вызванных потенциалов
334 Определение частотно-разрешающей способности
34 Временная разрешающая способность
341 Зависилюсть коротколатентных слуховых вызванныхпоте?щиалов от длительности стимула
34 2 Циклы восстановления коротколатентных слуховых вызванныхпотенциалов при стимуляг^ии парными щелчками
343 Коротколатентные слуховые вызванные потенциалы навременной разрыв в шуме (gap in noise)
344 Определение временной передаточной функции
345 Ответы на амплитудно-модулированные сигналы имодуляъщонная передаточная функция
35 Механизмы пространственного слуха
351 Пути проведения звука к рецепторным структурам улитки
352 Пространственная избирательность и чувствительность
353 Монауральная пространственная чувствительность
354 Бинауральные механизмы
36 Частотно-временное взаимодействие в слуховой системе зубатыхкитов
361 Взаимодействие между ответами на парные частотно окрашенные звуковые импульсы
362 Парадоксальное латеральное подавление
4 Обсуждение результатов
41 Слуховая система, как приемная часть эхолокатора зубатых китов
411 Диапазон воспринътаемых частот и эхолокаг^ия
412 Частотная избирательность и временноеразрегиение
413 Функ1(ия восстановления КСВП, как основа инвариантноговосприятия эхосигналов
414 Различение гребенчатого спектра и эхолокация
415 Частотно-временное взаимодействие
416 Особенности пространственного слуха и эхолокация
42 Сравнительный аспект
421 Межвидовые отличия
422 Сравнение с водными и полуводными млекопитаюъцилш
423 Сравнение с наземными неэхолог^ируюъцимимлекопитаюъцилш
424 Сравнение с представителями отряда рукокрылых
43 Эволюционный аспект
5 Заключение
6 Выводы
7 Список цитируемой литературы
Введение:
Сравнительно-физиологические исследования занимают особоецентральное место в комплексе наук о живом организме. Нашифундаментальные представления о той или иной функции формируются наоснове сравнительно-физиологических исследований. В этом смыслефизиология вообще может быть только сравнительной. Одним из факторов,тормозящих развитие современной физиологии, является ограниченныйвидовой состав изучаемых животных. В основном это несколько видовлабораторных животных и человек. Объясняется это большой сложностью итрудоемкостью проведения тонких физиологических экспериментов,необходимостью отработки на каждом виде новых методических подходов, атакже, часто, сложностью приобретения и содержания вновь вводимых висследования видов.Все вышесказанное имеет отношение и к исследованиям слуха.Современная теория слуха млекопитаюш:их была сформирована на базеизучения психоакустики человека и физиологических исследований,проводимых на нескольких видах, традиционно лабораторных животных.Насколько эффективным может быть расширение видового состава, хорошодемонстрируется серией работ по особенностям слуха у представителей отрядарукокрылых. Обнаруженные у этих эхолоцируюп^их млекопитаюш;ихособенности обработки звуковых сигналов значительно продвинули нашипредставления о фундаментальных: механизмах слухового анализа. Расширениевидового состава является непременным условием дальнейшего развития нашихпредставлений о механизмах слуха.Учитывая все сложности проведения сравнительных исследований, оченьважен вопрос выбора видов, изучение которых может представлять интерес. Вэтом плане чрезвычайно продуктивным может быть изучение слуха упредставителей отряда китообразных, особенно у видов, относяш;ихся кподотряду зубатых китов. Эти животные ведут полностью водный образ жизни.в ходе эволюции их наземные предки прошли все этапы адаптации к воднойсреде. В ходе адаптации изменились все функциональные системы организма, втом числе и сенсорные системы. Начиная с середины 60-х годов, наблюдаетсяповышенный интерес к этим животным. Толчком к этому послужилипубликации сенсационных книг доктора Лилли (1964), появление доказательствсуществования у дельфинов способности к активной эхолокации (Turner andNorris, 1966; Evans and Powell, 1967, Busnel and Dziedzic, 1967). Внимание науникальные возможности дельфинов обратили военные, повсеместно сталиорганизовываться демонстрационные дельфинарии, на научные исследованиястали щедро финансировать.Имеющиеся к началу наших работ морфологические, физиологические иповеденческие данные указывали на необычайно высокую степень развитияслуха у этих животных (см. обзоры Яблоков и др., 1972; Айрапетьянц,Константинов 1974; Белькович, Дубровский 1976; Богословская, Солнцева 1979;Аи 1993 и др.). Если судить по основным «базисным» характеристикам слуха,дельфины далеко превосходят исследованных к настоящему временимлекопитающих, в том числе и человека. Если учесть еще, что дельфиныспособны к совершенной активной эхолокации и слуховая система при этомиграет роль приемника и анализатора эхосигналов, становится понятным,насколько интересными и актуальными являются исследования слуха этихживотных. Первая волна данных о некоторых характеристиках слуха дельфиновнастолько поразила исследователей, что были сделаны предположения, что слухдельфинов, особенно т.н. «активный слух», участвующий в работе эхолокаторафункционирует по другим принципам, чем слух наземньгк млекопитающих(Вельмин, Дубровский, 1975; Dubrovskiy 1990; Goodson, Klinowska, 1990;Дубровский, 2004).Основной целью настоящей работы было определение в сравнительномплане особенностей слуха зубатых китов.Во-первых, это набор свойств, определяющих ширину, возможностислухового сенсорного канала у изучаемого вида. Сюда входят: диапазон частоти интенсивностей, воспринимаемых слуховой системой; дифференциальнаячувствительность к различным параметрам звукового сигнала и ряд параметров,связанньгк с пространственным слухом.Во-вторых, это характеристики функциональньгх блоков, определяющихпервичные этапы обработки звуковых сигналов в слуховой системе. Сюдавходят: блок частотного анализа; блок, определяющий временное описаниесигналов; взаимодействие частотного и временного каналов; механизмыпространственного слуха.Выбор параметров, характеризующих слух зубатых китов, определяетсясовременным состоянием наших знаний о слухе млекопитающих, а такжеограничен возможностями используемого нами методического подхода.Наиболее адекватным подходом к решению ноставленных задач было быиспользование комплекса нейрофизиологических методов. Но использованиебольшинства этих методов на дельфинах невозможно по целому ряду причин,главная из которых этического плана. Достаточно успешно при изучении слухадельфинов используются поведенческие методы в сочетании с подходами,наработанными в психоакустике. Но поведенческие методы очень трудоемки,требуют длительного содержания животных в неволе, поэтому исследованияповеденческими методами редко носят систематический характер, а результатыисследований часто нолучены только на одном животном и поэтому отрывочныи недостаточно достоверны.В данной работе используется метод регистрации суммарньгхэлектрических нотенциалов стволовых отделов слуховой системы дельфина.Главное достоинство этого метода в его практически полпой безвредности дляживотного. Нотенциалы, генерируемые стволовыми отделами головного мозга,регистрируются с поверхности головы с помощью электродов прикрепляемых ккоже.
