Главная » 2014 » Август » 27 » Скачать Экологические, этологические и физиологические аспекты регуляции яйцекладки у насекомых. Резник, Сергей Яковлевич бесплатно
4:53 AM
Скачать Экологические, этологические и физиологические аспекты регуляции яйцекладки у насекомых. Резник, Сергей Яковлевич бесплатно
Экологические, этологические и физиологические аспекты регуляции яйцекладки у насекомых
Диссертация
Автор: Резник, Сергей Яковлевич
Название: Экологические, этологические и физиологические аспекты регуляции яйцекладки у насекомых
Справка: Резник, Сергей Яковлевич. Экологические, этологические и физиологические аспекты регуляции яйцекладки у насекомых : диссертация доктора биологических наук : 03.00.09 Санкт-Петербург, 2005 398 c. : 71 06-3/102
Объем: 398 стр.
Информация: Санкт-Петербург, 2005
Содержание:
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы д
Цель, задачи и объекты исследования ^ ^
Научная новизна
Теоретическая и практическая ценность работы Апробация результатов и публикации Структура и объем работы Благодарности
1 СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У НАСЕКОМЫХ
11 Регуляция как генерация адаптивных модификаций
12 Типы и механизмы модификаций
13 Типы и механизмы модификаций яйцекладки насекомых
131 Обучение как механизм пластичности поведения
132 Диапауза как механизм регуляции оогенеза
133 Гормональная регуляция поведения
134 Интенсивность и избирательность яйцекладки 26 Выводы из главы
2 ОБУЧЕНИЕ КАК СПОСОБ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У НАСЕКОМЫХ
21 Роль обучения в детерминации избирательности питания и 28 яйцекладки
211 Формы и проявления обучения
2111 Неассоциативное обучение
2112 Ассоциативное обучение
2113 Взаимодействие различных форм обучения
2114 Стабильность результатов обучения
212 Методические особенности исследования обучаемости насекомых
213 Распространенность и адаптивный смысл влияния обучения на 42 поведение насекомых при питании и яйцекладке
2131 Обучение в пределах одной стадии (личинки или имаго)
2132 Передача результатов обучения от личинки к имаго
214 Характерные особенности обучения как способа регуляции 49 поведения при яйцекладке
2141 Лабильность
2142 Градуальность
215 Обучение и другие типы модификации поведения
2151 Изменения на уровне рецепторов
2152 «Состояние возбуждения»
2153 Динамика мотивации
2154 «Химическое наследование»
2155 Прямое влияние корма на развитие насекомого
22 Экспериментальные исследования модификационной изменчивости 59 поведения дрозофилы
221 Материал и методика
222 Результаты и обсуждение
2221 Предварительные эксперименты (обоснование методики)
2222 Влияние корма личинок на выбор самками среды для питания и 64 яйцекладки
2223 Накопление индивидуального опыта на имагинальной стадии
23 Модификация избирательности яйцекладки и изоляция 73 симпатрических популяций насекомых (имитационное моделирование)
Выводы из главы
3 МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У ВИДОВ РОДА 86 ТШСНОСРАММА
31 Особенности биологии и этологии паразитоидов-яйцеедов рода 87 ТпсИодгатта (обзор литературы)
311 Развитие трихограммы
312 Поиск местообитания хозяина
313 Поиск, выбор и заражение хозяина
3131 Поиск хозяина
3132 Распознавание хозяина
3133 Обследование и выбор хозяина
3134 Заражение хозяина
314 Отказ от заражения яиц потенциально пригодного хозяина
32 Экспериментальные исследования задержки заражения у видов 121 рода ТпсИодгатта
321 Материал и методика
3211 Виды рода ТпсЬодгатта
3212 Насекомые-хозяева
3213 Методика разведения трихограммы и постановки опытов
322 Отличия самок в состоянии «отказа» или «задержки» заражения от 127 заражающих самок
3221 Поведение
3222 Плодовитость, оогенез и число яиц, готовых к откладке
323 Факторы, влияющие на индукцию «состояния заражения»
3231 Температура
3232 Фотопериод
3233 Фотопериодическая регуляция предкуколочной диапаузы 180 (зависимость от задержки заражения)
3234 Углеводная подкормка имаго
3235 Присутствие хозяина
3236 Развитие эмбриона яйца хозяина
3237 Размер и конфигурация кладки хозяина
3238 «Спонтанные» изменения в лабораторных линиях
3239 Размер самок
32310 Спаривание
324 Факторы, влияющие на стабильность «состояния заражения»
3241 Интервал времени между предоставлением хозяев
3242 Предоставление разных количеств яиц одного вида хозяина
3243 Предоставление яиц хозяина на разных стадиях развития 236 эмбриона
3244 Предоставление разных видов хозяев
3245 Число зараженных или обследованных хозяев
3246 Температура
325 Два компонента стабильности «состояния заражения» 260 33 Задержка заражения как способ регуляции яйцекладки
331 Задержка заражения: свойства и гипотетический механизм
3311 Стадия блокировки
3312 Характер перехода
3313 Стабильность изменений
3314 Хозяино-специфичность реакции
3315 Влияние на продолжительность жизни
3316 Механизм задержки и индукции заражения
332 Задержка яйцекладки: распространенность среди насекомых
333 Задержка яйцекладки: адаптивный смысл 272 Выводы из главы
4 МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У АМБРОЗИЕВОГО 280 ЛИСТОЕДА гУбОвГ^АММА БитиПАШ Р
41 Материал и методика
411 Механизмы поиска и выбора кормового растения
412 Избирательность отладки яиц
4121 Полевые исследования: учеты на площадках
4122 Лабораторные исследования
4123 Статистическая обработка результатов
42 Механизмы поиска и выбора кормового растения
43 Сезонная динамика яйцекладки
431 Интенсивность откладки яиц
432 Размер кладки
44 Избирательность яйцекладки
441 Выбор территории
4411 Влияние фитомассы амброзии
4412 Влияние поврежденности амброзии
442 Выбор растения
4421 Выбор вида растения
4422 Выбор экземпляра растения
443 Выбор места в пределах растения
444 Избирательность откладки яиц как способ регуляции плотности 330 популяции амброзиевого листоеда
45 Механизмы регуляции избирательности и интенсивности 335 яйцекладки
451 Питание и двигательная активность
452 Репродуктивная диапауза
453 Реакция на поврежденность амброзии и «уединенная 350 популяционная волна»
46 Эффективность амброзиевого полосатого листоеда как агента 351 биологической борьбы с амброзией
Выводы из главы
5 ИНТЕГРАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У 367 НАСЕКОМЫХ
51 Общие положения
511 Интенсивность и селективность (избирательность) яйцекладки
512 Кратковременные и долговременные адаптации: нервная и 368 эндокринная регуляция
513 Витальные и сигнальные реакции
514 Поливариантность механизмов регуляции яйцекладки
52 Описание интегрального механизма регуляции яйцекладки у 373 насекомых
53 Примеры реализации интегрального механизма регуляции 379 яйцекладки
531 Регуляция яйцекладки амброзиевого листоеда
532 Возможные механизмы реализации "закона Хопкинса"
54 Пластичность поведения и пищевая специализация насекомых
541 Пластичность пищевой специализации и эволюция насекомых
542 Практическое значение пластичности пищевой специализации 390 насекомых
Выводы из главы
Выводы
Введение:
Актуальность проблемы
Исследование экологических, этологических и физиологических аспектов регуляции яйцекладки у насекомых - одно из магистральных направлений современной энтомологии. И это не удивительно: ведь размножение - одна из основных функций имаго, а выбор времени и места для откладки яиц - единственная форма заботы о потомстве у подавляющего большинства видов насекомых.
В ряде случаев пищевая специализация личинок оказывается значительно более широкой, чем избирательность яйцекладки самок, и тогда именно последняя определяет пищевую специализацию вида в целом (Штейнберг, 1961; Fox, Morrow, 1981; Ritt, 1986; Via, 1990; Messina, 1998). Более того, по мнению ряда исследователей (напр. Janz, 2002), адаптивный смысл свойственной многим таксонам насекомых тенденции к сужению пищевой специализации состоит не столько в приспособлении личинок к питанию определенным кормом, сколько в приспособлении самок к его поиску. Поэтому регуляция избирательности откладки яиц тесно связана с пищевой специализацией насекомых, исследование которой также весьма важно и в теоретическом, и в прикладном аспектах.
Среда, окружающая насекомых, весьма изменчива как в пространстве, так и во времени, но лишь вполне определенные сочетания её параметров пригодны для развития данного вида. Адаптация самок к пространственной неоднородности среды и к ее кратковременным локальным изменениям преимущественно сводится к модификации избирательности яйцекладки, а приспособление к длительным и широкомасштабным изменениям, особенно к предсказуемым (сезонным) происходит за счет изменения интенсивности откладки яиц.
Механизмы регуляции интенсивности оогенеза (в первую очередь - разные формы и проявления репродуктивной диапаузы) были на протяжении полувека объектом интенсивных исследований (Данилевский, 1961; Ушатинская, 1973; Ты-щенко, 1977, 1983; Заславский, 1984; Tauberet al., 1986; Кинд. Горышин, 1990; Виноградова, 1991; Чернышев, 1996; Саулич, 1999; Hodek, 1999; Danks, 1999, 2001, 2002; Denlinger, 2002; Saunders, 2002; Hodek, 2002).
Пластичность избирательности яйцекладки выявлена и изучена у многих насекомых - фитофагов и паразитоидов. За последние десятилетия был опубликован ряд обзорных работ, посвященных пластичности этологического компонента пищевой специализации насекомых (Jermy, 1987; Godfray, Waage, 1988; Papaj, Prokopy, 1989; Vet, Groenewold, 1990; Caubetetal., 1992; Bernays, 1993; Papaj, 1993; Turlings etal., 1993; Bernays, Weiss, 1996; Heard, 2000), но они охватывали материал не по всем насекомым, а только по отдельным экологическим группам или отдельным типам пластичности поведения. Принято считать, что основным механизмом адаптивных изменений в поведении яйцекладущих самок является именно обучение, хотя в последнее время возникли серьезные сомнения в обоснованности этой точки зрения (Barton Browne, 1993; Bernays, Weiss, 1996 Janz, 2002; Chapman, 2003), что, несомненно, также требует критического пересмотра сведений о пластичности поведения яйцекладущих самок.
Таким образом, различные проявления адаптивной модификации яйцекладки насекомых исследованы к настоящему времени довольно подробно. Однако в подавляющем большинстве работ регуляция интенсивности и регуляция избирательности откладки яиц рассматриваются как два независимых класса явлений. В реальности же, напротив, эти процессы тесно взаимодействуют и, как и многие другие формы активности насекомых (Князев, 2002), осуществляются при интеграции нервного (проводникового) и эндокринного (гуморального) контроля.
Как упоминалось выше, большинство предыдущих исследований, касающихся регуляции откладки яиц (за относительно немногочисленными исключениями: напр. Bell, 1990; Barton Browne, 1993), было посвящено либо «физиологической регуляции» (репродуктивной дипаузе), либо «этологической регуляции» (разным формам обучения). Однако на данном этапе развития науки кажется целесообразным рассматривать регуляцию интенсивности и регуляцию избирательности яйцекладки в рамках единого механизма, причем наиболее интересными представляются исследования, посвященные процессам, находящимся на «границе» между «физиологической» и «этологической» регуляцией яйцекладки.
Цель, задачи и объекты исследования.
Целью исследования было заполнение вышеупомянутых пробелов, то есть рассмотрение регуляции интенсивности и регуляции избирательности яйцекладки в рамках единого интегрального механизма. Специфика цели обусловила выбор задач и объектов исследования. И при выборе объектов, и при постановке задач особое внимание предполагалось уделять взаимодействию «физиологической» и «этологической» регуляции и «пограничным» процессам. Наиболее интересными в этом плане представлялись те насекомые, у которых репродуктивная диапауза в значительной мере зависит от «трофического фактора», конкретнее -от наличия пищи для личинок, ибо в подобных случаях и интенсивность, и избирательность кладки регулируются одним и тем же параметром окружающей среды. Кроме того, так как механизмы пластичности поведения насекомых к настоящему времени исследованы гораздо меньше, чем механизмы регуляции интенсивности яйцекладки, предполагалось также детальное сравнительное исследование роли ' обучения в избирательности питания и яйцекладки насекомых. В частности, планировалось:
• Подробное сравнительное исследование роли обучения в пищевой специфичности (в первую очередь - в избирательности яйцекладки) насекомых -как путем критического анализа литературных данных, так и проведением ? специальных экспериментальных работ, объектом которых был выбран «классический» модельный вид - ОгоэорЬИа те1аподаз1ег Мд.
• Изучение регуляции избирательности и интенсивности яйцекладки у самок амброзиевого листоеда 2удодгатта БиШтНэ Р. - выбор этого вида определялся как строгой монофагией, предусматривающей особенную важность трофического фактора, так и удобством проведения полевых и лабораторных исследований.
• Исследование регуляции яйцекладки самок паразитоидов-яйцеедов рода ТпсЬодгатта \NesbN. - выбор данного объекта определялся в первую очередь сложностью и пластичностью поведения, в частности - наличием такой специфической формы регуляции откладки яиц, как "задержка заражения", а также удобством разведения и лабораторного исследования.
• На основании результатов вышеперечисленных исследований предполагалось создание интегральной схемы взаимодействия физиологических и этологических механизмов, регулирующих интенсивность и избирательность откладки яиц у насекомых.
Научная новизна
• Экспериментальные исследования, проведенные на дрозофиле, впервые позволили точно определить форму обучения, лежащую в основе влияния корма личинок на избирательность яйцекладки и питания имаго.
• В результате исследований, проведенных на видах рода ТпсЬодгатта: о Впервые показано, что отказ от заражения самками трихограммы яиц малопредпочитаемого хозяина проявляется в отсутствии аррестантной реакции, о Впервые показано, что у большинства самок «отказ» фактически является задержкой» заражения - они приступают к откладке яиц позже, о Впервые показано, что задержка заражения сопровождается достоверным снижением смертности самок, о Впервые показано, что самки в состоянии задержки заражения характеризуются высокой двигательной активностью, о Впервые показано, что переход из состояния «отказа» в состояние «заражения» происходит не градуально, а резким скачком, о Впервые показано, что скорость индукции заражения (величина, обратно пропорциональная длительности задержки заражения) линейно возрастает с температурой. о Впервые подробно исследовано влияние фотопериода на индукцию заражения. о Впервые (для рода Тгю1юдгатта) проведенное исследование влияния возраста самок на тенденцию потомства к диапаузе показало, что задержка заражения оказывает эффект, явно зависящий от фотопериода. Это позволяет предположить существование некоего общего механизма, суммирующего действие трех факторов: фотопериода, возрастных изменений, и нейроэн-докринных процессов, сопровождающих начало откладки яиц. о Впервые для насекомых-паразитоидов показано, что наличие углеводной подкормки увеличивает вероятность задержки заражения, о Впервые (для рода ТпсЬодгатта) исследовано влияние количества и пространственного распределения яиц хозяина на индукцию заражения, о Впервые проведенные специальные долговременные исследования динамики доли заражающих самок и их плодовитости в последовательных поколениях лабораторных линий двух видов трихограмм показали, что динамика доли заражающих самок в значительной степени определяется эндогенными процессами. о Впервые показано, что при последовательном предоставлении стандартных порций яиц одного и того же хозяина переход самок трихограммы из состояния «задержки» в состояние «заражения» практически необратим. Более того, "состояние заражения" остается стабильным и при длительном отсутствии контакта с хозяином, проявляясь в резком увеличении вероятности начала заражения после предоставления хозяина, о Впервые показано, что стабильность состояния заражения обнаруживается и при изменении абиотических условий: откладка яиц, начатая самками трихограммы при высокой температуре, продолжается и после ее снижения, о Впервые для насекомых-паразитоидов описан пример того, как опыт заражения более предпочитаемого хозяина увеличивал вероятность заражения менее предпочитаемых хозяев, о Впервые для насекомых выдвинута гипотеза о том, что отказ части самок от откладки яиц на малопригодный субстрат может рассматриваться как проявление стратегии «распределения риска».
• В результате полевых и лабораторных исследований регуляции интенсивности и избирательности яйцекладки самок амброзиевого листоеда: о Впервые описана сезонная динамика избирательности яйцекладки строго специфичного фитофага, при этом показано, что при определенных обстоятельствах монофаг откладывает большую часть яиц на некормовые растения, о Впервые описана и проанализирована специфическая сезонная динамика функциональной реакции насекомого - фитофага. о Впервые исследована взаимосвязь между диапаузой и реакцией насекомого -фитофага на поврежденность кормового растения, в частности - показано влияние естественной поврежденности насекомым кормового растения на индукцию репродуктивной диапаузы. о Впервые показано, что способность фитофага к расселению и поиску корма может быть фактором, ограничивающим эффективность биологической борьбы с сорняками.
• С помощью математического моделирования впервые было показало, что реально наблюдаемые модификации избирательности при яйцекладке способны значительно увеличить степень изоляции двух популяций насекомого, приуроченных к разным типам кормовых субстратов.
• На основании анализа всей совокупности данных предложена оригинальная интегральная схема взаимодействия механизмов регуляции интенсивности и избирательности откладки яиц.
Теоретическая и практическая ценность работы
Результаты исследований внесли существенный вклад в понимание механизмов регуляции интенсивности и избирательности яйцекладки насекомых. Некоторые механизмы, выявленные и подробно изученные на примере исследованных модельных видов (влияние поврежденности кормового растения на индукцию диапаузы, сезонная динамика избирательности откладки яиц у строго специфичного монофага, задержка заражения пригодного хозяина и др.), судя по ряду фактов, свойственны многим другим видам насекомых - фитофагов и паразитоидов.
Так как большая часть работы выполнена с использованием насекомых -агентов биометода, результаты исследований имеют и значительную практическую ценность как основа для разработки и оптимизации методик биологического контроля вредителей и сорняков.
Кроме того, материалы работы могут быть использованы в учебных курсах по экологии и физиологии насекомых, по биологической защите растений.
Апробация результатов и публикации
Материалы диссертации были доложены и обсуждались на отчетных сессиях Зоологического института РАН (1981, 1983, 1987, 1997, 2000 и 2002), на IX и X съездах Всесоюзного и на XI и XII съездах Русского энтомологического общества (Киев, 1984; Ленинград, 1989; Санкт-Петербург 1997 и 2002), на Всесоюзной конференции «Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства» (Минск, 1981), на 2-м Всесоюзном совещании по трихограмме (Ужгород, 1985), на Всесоюзном совещании по амброзии (Пятигорск, 1986), на I и II Всесоюзных конференциях по промышленному разведению насекомых (Москва, 1986 и 1989), на Всесоюзных совещаниях «Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений» (Батуми, 1988) и «Проблемы микроэволюции» (Москва, 1988), на Чтениях памяти Н.А.Холодков-ского (Санкт-Петербург, 1997), на конференции «Методологические проблемы развития зоологии» (Санкт-Петербург, 1999), на IV Европейском совещании по экофизиологии беспозвоночных (Санкт-Петербург, 2001), на XII Международном совещании по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2001) и за рубежом: на Международной конференции по сложноцветным растениям (Лондон, 1994), на X Международном симпозиуме по биологическому контролю сорняков (Стеллен-бош, ЮАР, 1996) и на 3-й международной конференции по биологическим инвазиям (Берн, 2004).
По теме диссертации автором опубликовано 61 работа: 43 на русском и 18 на английском языке, в том числе 19 статей в отечественных рецензируемых журналах и 13 статей в международных рецензируемых журналах "Oecologia", "Oikos", "Entomolog?a Experimental^ et Applicata", "Journal of Applied Entomology" и др.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, приложения (обзора литературы по роли обучения в питании и яйцекладке насекомых) и списка цитированной литературы, включающего 1757 источников (из них 1402 на иностранных языках). Основной текст диссертации содержит 279 страниц печатного текста, 109 рисунков и 33 таблицы, приложение - 44 страницы.
